DIVERSIDAD, COMPOSICIÓN FUNCIONAL Y ESTRUCTURA DE TAMAÑOS DEL PLANCTON EN UN SISTEMA EUTRÓFICO Y OTRO HIPEREUTRÓFICO: LAS ALBUFERAS DE ADRA (ALMERÍA)  
  DANIEL FABIÁN  
 
 
RESUMEN
En esta tesis doctoral se ha abordado el estudio integral de la comunidad planctónica en las Albuferas de Adra, Almería - España, mediante la combinación de aproximaciones clásicas (como el análisis de la composición taxonómica del fitoplancton y zooplancton) y otras aún poco extendidas en la limnología, como son la citometría de flujo (para el estudio de la composición del pico y nanofitoplancton, y el análisis de espectros de biomasa mediante análisis de imagen (para el modelado macroscópico del conjunto de la comunidad planctónica). Del análisis de las variables físico-químicas y biológicas estudiadas se desprende el carácter eutrófico e hipereutrófico de las lagunas Nueva y Honda respectivamente. Del estudio de las fracciones pico y nanofitoplanctónicas mediante citometría de flujo se observó una mayor proporción de células pequeñas en la laguna Honda que en la Nueva, como respuesta fotoadaptativa a la baja penetración de la luz en la columna de agua registrada principalmente en la laguna Honda. Por otro lado, la citometría de flujo ha facilitado los recuentos de estas fracciones aportando no sólo rapidez y repetitividad sino también una mayor precisión estadística, a la hora de evaluar  la elevada complejidad y diversidad estructural y funcional de estos conjuntos celulares. Por último, del estudio de los espectros de tamaño-biomasa de las comunidades planctónicas de las albuferas se desprende que, para el rango completo de tamaños de la comunidad (desde bacterias a zooplancton) las pendientes del espectro de ambas lagunas son muy similares y prácticamente indistinguibles del valor -1. Esta relación inversa entre densidad y tamaño confirma el carácter casi universal de la escala primaria (o fisiológica) en diferentes ecosistemas acuáticos. La consideración de segmentos más reducidos del rango de tamaños (fitoplancton-zooplancton), denominada escala ecológica (o secundaria) pone de manifiesto la relación entre el grado de eutrofia del sistema y la estructura de la red trófica. 


 

 
 
   
SINTESIS
Rodeada de un mar blanco de plástico, que delata la intensa actividad agrícola de la zona, las albuferas de Adra (Almería) persisten como un humedal cuya importancia  ecológica esta reconocida internacionalmente, debido a la singularidad de la fauna y flora que mantiene. Singularidad, fragilidad y belleza son las principales características de este humedal, que cuenta con 65 hectáreas declaradas como Reserva Natural y otras 152 hectáreas consideradas zona de protección. 

Sin embargo y pese al enorme valor ambiental que presentan las lagunas, es conocido el grave estado de deterioro en el que actualmente se encuentran. 

El uso agrícola intensivo de las tierras del delta del río Adra y, especialmente, los residuos que originan los invernaderos colindantes, han agravado la situación ambiental de las albuferas, provocando un ritmo creciente de eutrofización de sus aguas. Dicho incremento en el suministro de nutrientes (principalmente nitrógeno y fósforo) ha tenido como consecuencia directa el aumento de la turbidez del agua, resultado de la estimulación en el crecimiento algal, y la disminución de la concentración de oxígeno disuelto, afectando la vida acuática de estos sistemas. Existe, por todo ello, una preocupación social e institucional hacia la consideración y, si fuera posible, la restauración de estos sistemas.

El análisis de la información publicada sobre las lagunas, destaca un elevado grado de variabilidad intra e interanual en la mayoría de las variables y procesos estudiados por lo que se hace necesario un conocimiento más profundo del funcionamiento del sistema objeto de análisis y de la selección de parámetros, así como de la escala de resolución empleada en la obtención de los datos y la detección rigurosa de los niveles de nutrientes; indicadores de calidad y estado trófico del sistema. 

En esta tesis se ha pretendido un estudio integral de la comunidad planctónica de ambas lagunas, abordándolo mediante aproximaciones conceptuales novedosas y prestando especial atención a la resolución espacio - temporal de los muestreos. Para ello se ha hecho uso, por primera vez (en estos ambientes), de la citometría de flujo y del análisis automático de imagen en aras de conseguir buenas representaciones de la estructura funcional, a través de la aproximación de espectros de tamaños, de los ecosistemas en cuestión. En este sentido ha sido un objetivo básico, la caracterización limnológica a través de la realización de un análisis detallado de los procesos, flujos y constituyentes involucrados y responsables del estado de la calidad de las aguas de estos dos sistemas, con la finalidad de contribuir a planificaciones futuras en el control de la calidad de sus aguas.

El análisis de las variables físico-químicas y biológicas estudiadas, confirman, una vez más, el carácter hipereutrófico de la laguna Honda y eutrófico de la laguna Nueva, y destaca sin embargo, notables diferencias entre ellas, que se refieren (en términos de variables indicadoras de eutrofia) a valores en la transparencia (promedio / mínimo) del agua; concentración (promedio / máximo) de clorofila y concentración promedio de nitrógeno total y de fósforo total. En la laguna Honda la disminución de la zona eufótica (donde llega el 1% de la luz incidente) fue muy notoria, los bajos valores de transparencia del agua registrados en este sistema (promedio anual 37 cm) son el resultado de elevadas concentraciones de biomasa fitoplanctónica que llegaron, en algunos momentos, a alcanzar valores cercanos a los 400 µg l-1 de clorofila a, como resultado de la gran disponibilidad de nutrientes (fósforo y nitrógeno) medidos en este sistema en donde se registraron valores promedios anuales de 236. y 2490 µg l-1.respectivamente. En cambio en la laguna Nueva, las concentraciones de nutrientes (promedio anual fósforo 98 µg l-1 y nitrógeno 1030µg l-1) son inferiores que en la laguna Honda, y se ha visto traducido en un aumento de la transparencia del agua de este sistema (promedio anual 130 cm) y en una disminución de los valores de clorofila a.(promedio anual 49 µg l-1). La elevada actividad fotosintética de las algas se ve reflejada también en los valores de oxígeno disuelto medidos en el epilimnion que suponen niveles próximos a la saturación y en la disminución de este gas en profundidad (principalmente en la laguna Honda) como resultado de la mineralización de los elevados valores de materia orgánica producida. 

La composición y estructura de las comunidades de fitoplancton y zooplancton se ajusta en líneas generales a lo esperable en este tipo de sistemas. Las variaciones en la composición relativa en cada uno de estos grupos así como en la sustitución estacional de especies de fitoplancton reflejan las diferencias que en las condiciones y recursos, antes comentadas, se han cuantificado entre lagunas. En este sentido, en la laguna Honda, las criptofíceas fueron el grupo dominante representadas por Rhodomonas minuta, la especie que más contribuyó tanto a la abundancia relativa promedio como a la biomasa (3.0x105 cél ml-1 y 381 µg l-1 de clorofila “a”). En cambio, durante el resto del período de estudio (principalmente en los meses de primavera, fines del otoño e invierno), las crisofíceas, (representadas por Prymnesium parvum) constituyen el grupo dominante. Esta especie fue la más importante en abundancia, llegando a representar casi el 50 % del total de individuos de la comunidad durante todo el período de estudio y junto con R. minuta, Monorraphidium tortile y Borzia sp (en muestreos puntuales), la determinante del patrón de variación temporal de la comunidad fitoplanctónica. 

En la laguna Nueva al inicio del ciclo una cianofícea: Synechocystis aquatilis fue la especie dominante, con abundancias promedio de 2.7x104 cél ml-1. Mientras que Prymnesium parvum  presentó densidades poblacionales inferiores a las registradas en la laguna Honda y solamente dominó de forma esporádica durante algunos períodos. Las dinofíceas, representadas principalmente por Peridinium borgei, tuvieron considerable importancia en esta laguna. Con la excepción de algunos muestreos puntuales, las clorofíceas (principalmente Monorraphidium circinale y Chlorella sp) junto con las diatomeas (principalmente Cyclotella sp, Chaethoceros sp y Nitzschia sp) dominaron el espectro de la comunidad. 

La comunidad zooplanctónica, de ambas lagunas estuvo dominada por pequeños herbívoros, principalmente rotíferos característicos de ambientes eutróficos. En la laguna Honda destacan, Keratella trópica, Brachionus plicatilis, B. angularis y, en menor medida, Filinia cf. cornuta como  las especies que marcaron el patrón de variación estacional. En la laguna Nueva destaca la presencia de especies como H. fennica var oxyuris, que junto con Anuraeopsis fissa llegan a representar un 30 % del zooplancton total. Syncheta pectinata, K. quadrata y A. fissa constituyen un círculo de especies de presencia mayoritaria en otoño e invierno, mientras que H. fennica var oxyuris presentó su máximos poblacionales en los meses de verano y primavera. 
 

Cabe destacar que del análisis de componentes principales realizado sobre ambas lagunas sugiere que la estacionalidad climatológica y ligada a ellas procesos de concentración / dilución de sales puede ser definida como el primer eje de ordenación de variables y de muestras. El ciclo estacional del desarrollo de fitoplancton y procesos hidrodinámicos (en especial en la laguna Nueva) pueden ser considerados como segundo eje de ordenación y finalmente un eje de biomasa que discrimina entre biomasa heterótrofa y fotosintética, parece tener en la laguna Honda un valor significativo como tercer componente.

La elevada complejidad taxonómica del plancton en general, tanto en ecosistemas continentales como oceánicos, ha estimulado la exploración de alternativas basadas en criterios de agregación que permitan reducir la complejidad del estudio de estos sistemas. En tal sentido, el tamaño individual, aparece como uno de los criterios de agrupación más útiles (por ej. Ulanowicz y Platt, 1985). Tanto la objetividad del criterio así como la existencia de técnicas diversas que permiten una descripción objetiva, repetitiva y rápida de la comunidad a llevado a considerarlo como un enfoque alternativo de simplificación en el análisis de las comunidades pelágicas. Hasta donde sabemos, no se ha realizado hasta el momento el estudio de la estructura de tamaños de la comunidad planctónica de un sistema de albuferas como es el propuesto en este estudio. 

Como consideración importante dentro de este tópico merece la pena, más allá de la simple descripción de la dinámica estacional de las poblaciones fitoplanctónicas de las dos lagunas que componen estas albuferas a través de la citometría de flujo, el hecho del excelente solapamiento de los resultados obtenidos con dicha técnica y los resultados observados a través de la microscopía óptica. En definitiva hemos podido comprobar que no es descabellado asignar grupos celulares de características ópticas concretas con especies fitoplanctónicas dominantes en sistemas acuáticos epicontinentales tales como los estudiados. La robustez estadística de la técnica de CMF, su carácter cuantitativo y la rapidez del análisis le confieren una gran potencialidad de uso si la complementamos con análisis paralelos mediante técnicas directas como la microscopía óptica. En el seguimiento estacional de ambas lagunas se ha podido adscribir algunas de las especies más importantes a la evolución de los grupos más representativos, tal es el caso de Prymnesium parvum, Monorraphidium sp, Chlorella sp, Nitzschia sp y Peridinium borgei. No obstante la adscripción de las poblaciones controladas por citometría de flujo a especies fitoplanctónicas requiere de la calibración inmediata con técnicas de análisis directo (microscopía). Ello no ha sido óbice para seguir las distribuciones de biomasa y abundancia de los grupos funcionales distinguibles por esta técnica. Como resultado más significativo se ha recogido las fuertes diferencias en la dinámica de las poblaciones picoplanctónicas de ambas lagunas siendo mucho más abundante en la laguna Honda. Por el contrario el fitoplancton de mayor tamaño (nanoplancton) controlado por esta técnica fue muy importante en la laguna Nueva.

Del estudio de los espectros de tamaño de las comunidades planctónicas de las albuferas se desprende en nuestro caso, que para el rango completo de tamaños usado en el análisis (desde bacterias a zooplancton) las pendientes, de ambas lagunas, son muy similares entre sí (-1.05 Honda y –1.08 Nueva) y no diferentes de –1 lo que supone por un lado una relación inversa entre densidad y tamaño y por otro la confirmación una vez más del carácter general de las escalas primarias o fisiológicas. La constancia en los valores de la pendiente en espectros que incluyen la totalidad de la comunidad planctónica ha derivado en el estudio de segmentos más reducidos del rango de tamaños en busca de elementos de variabilidad que puedan relacionarse con las características ecológicas de los sistemas estudiados. En este sentido, Dickie et al. (1987) y Boudreau y Dickie (1989) proponen la existencia además de la ya mencionada escala fisiológica o primaria otra sobre la base de procesos ecológicos (escala secundaria o ecológica).

Al estudiar este tipo de escala (secundaria) se pone de manifiesto, especialmente en la estructura del espectro de tamaño en el rango que cubren el fitoplancton y zooplancton, la existencia de una relación entre el grado de eutrofia del sistema y la estructura de la red trófica. Nuestros resultados revelan diferencias en las pendientes entre ambas lagunas (-1.14 Honda y -1.46 Nueva), que se ajustan a lo esperable entre dos sistemas de distinta productividad. Esto parece estar de acuerdo con la comentada hipótesis de Sprules y Munawar (1986) que predice que en ecosistemas altamente productivos una determinada biomasa de productores primarios se renueva más rápidamente y permite el sostenimiento de una elevada biomasa de animales, dando lugar a un espectro de pendiente menos negativa (como es el caso de la laguna Honda, hipereutrófica). En la laguna Nueva, menos hipereutrófica, el espectro muestra una pendiente más negativa, debido a que este sistema sostiene una biomasa algal que se renovaría más lentamente y sostiene, por consiguiente una menor biomasa de consumidores. Es de destacar también que la diversidad de la estructura de las comunidades fitoplanctónicas y zooplanctónicas también se ven reflejadas en la estructura de tamaños de cada población en donde el sistema de mayor riqueza específica (laguna Nueva) muestra un espectro más continuo por su mayor heterogeneidad.

Por último queremos resaltar que la dominancia de pequeñas células en estos sistemas es el resultado de un conjunto de factores dentro de los cuales la reducción de la luz (especialmente en la laguna Honda) y las continuas perturbaciones ambientales tanto de origen natural como antropogénico a la que están sometidos estos sistemas juegan un papel determinante en la estructura de tamaño de las comunidades.